Das olfaktorische Neuroepithel mit dem Rezeptorneuron (1)

Neuere Studien propagieren, dass sich das Neuroepithel im Bereich der Lamina cribrosa befindet und sich laut Leopold et al. 2000 [1] bis an den vorderen Ansatz der mittleren Muschel ausbreitet, bzw. sich laut Feron et al. 1998 [2] sogar auf den mittleren Muschelkörper lokalisieren lässt. Zudem befindet es sich im oberen Septumanteil (siehe Abbildung).

Die Region des Neuroepithels ist schätzungsweise 1–2 cm² groß. Einige Autoren beschreiben, dass es makroskopisch gelblich in Erscheinung trete und somit vom umgebenden respiratorischen Epithel zu unterscheiden sei [3].

Das olfaktorische Neuroepithel besteht aus drei zellulären Komponenten: den olfaktorischen Rezeptorneuronen (olfactory receptor neurons, ORN), den Stützzellen (supporting cells) und den Basalzellen. Letztere sind nochmals in die zwei Subtypen horizontale Basalzellen (horizontal basal cells, HBC) und kugelförmige Basalzellen (globose basal cells, GBC) untergliedert. Das Neuroepithel befindet sich auf der Lamina propria, die von den Axonen der ORN durchbrochen wird und aus Bowman-Drüsen, Blutgefäßen und Bindegewebe besteht.

Die ORN sind bipolar ausgerichtet und haben einen 5–7 µm breiten Zellkörper, der meist in den unteren zwei Dritteln des Neuroepithels gelegen ist. Je älter eine ORN ist, desto näher liegt sie an der Epitheloberfläche. Es finden sich ca. 10⁶–10⁷ ORN pro cm². Die ORN gibt in Richtung der Epitheloberfläche Dendriten in Form von Zilien ab. Jedes Zilium besteht aus einem kürzeren proximalen Anteil und einem dünneren distalen Anteil, der parallel zur Epitheloberfläche verläuft. Die Länge eines Ziliums beträgt etwa 50 µm, jede ORN hat etwa 1–50 Zilien. Durch diese Zilien vergrößert sich die Kontaktoberfläche einer ORN für den Duftstoff um das 40fache. Der Aufbau des proximalen Anteils entspricht dem bekannten Zilienaufbau mit einem zentralen Mikrotubulipaar und umgebenden neun Doppel-Mikrotubuli. Die neun Doppel-Mikrotubuli haben keine Dynein-Arme, so dass keine Motilität des Ziliums erreicht werden kann. Der distale Anteil hat lediglich 1–4 Mikrotubuli, meist 2. Die Zilien tragen hauptsächlich im distalen Anteil die Duftstoffmolekülrezeptoren. In der basalen Region des ORN-Zellkörpers entspringen die olfaktorischen Axone, welche immer unmyelinisiert sind. Mehrere Axone bilden intraepitheliale Bündel, die durch die Lamina propria ziehen und sich dann zu größeren Bündel vereinen, den Filia olfactoria. Letztere sind von Schwannschen Zellen bzw. Astrozyten umscheidet und beinhalten ca. 50–200 Einzelaxone. Die umscheidenden Zellen enthalten teilweise GFAP und S-100-Protein, die charakteristisch für Astrozyten des ZNS sind. Die Filia olfactoria ziehen durch die Lamina cribrosa und enden in den Glomeruli im Bulbus olfactorius.

Sowohl die HBC als auch die GBC haben einen Durchmesser von 4–7 µm und einen runden zentral lokalisierten Kern. Die HBC liegen der Lamina propria direkt auf; die GBC liegen über den HBC. Aus den GBC können neue olfaktorische Rezeptorneurone entstehen.

Die Stützzellen finden sich im oberen Neuroepithelanteil und haben einen ovalen, elongierten Nukleus. Ihre Fortsätze durchspannen säulenartig das komplette Neuroepithel. Am apicalen Ende besitzen sie Mikrovilli. Mit den anliegenden ORN verbinden sie Desmosomen. Die Aufgabe der Stützzellen besteht darin, den Wasser- und Salzhaushalt aufrecht zu erhalten. In ihren Mikrovilli wurden Amilorid-sensitive Natriumkanäle gefunden, in den Seitenwänden Aquaporin 3. Zusätzlich scheinen die Stützzellen phagocygotische Aufgaben zu übernehmen, abgestorbene Zellen abzuräumen. Sie isolieren zudem die einzelnen ORN, sezernieren Komponenten in den Mukus und haben antitoxische Enzyme, z. B. dem Cytochrom P450 ähnliche Enzyme. Zudem wird Neuropeptid Y von ihnen produziert, welches für die ORN neuroproliferativ ist.

In der Lamina propria sind die Bowman-Drüsen enthalten, die einen Durchmesser von 20–40 µm aufweisen. Diese sind seröse Drüsenzellen mit einem kugelförmigen Kern, die ein zentrales Lumen umrunden und Mikrovilli tragen. Um einen sogenannten Acinus sind myoepitheliale Zellen angeordnet, welche Aktinfilamente enthalten und damit den Azinus bzw. die Drüsenzellen kontrahieren können. Dadurch wird der Mukus in das Lumen gegeben und erreicht über einfache Gänge durch das Neuroephitel die epitheliale Oberfläche. Gemeinsam mit den Stützzellen sind daher die Bowman-Drüsenzellen für das umgebende Medium um die Zilien der ORN verantwortlich.

Im Alter nimmt die Anzahl der ORN ab, ebenso die Zahl der Zilien und der Mikrovilli der Stützzellen.